生科云网址:https://www.bioincloud.tech张筱雨魅惑
编译:微科盟承乐,裁剪:微科盟居居、江舜尧。
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汤芳导读比年来,在探究影响泥土微生物群结构的泥土特色方面取得了尽头大的推崇。比较之下,微生物对其泥土生境的影响较少受到热心,以往的议论大多聚首在微生物对泥土碳氮动态的孝敬上。但是,泥土微生物不仅参与营养轮回和有机质转动,还通过多种生物化学和生物物理机制改变泥土生境。这种微生物介导的泥土性质的改变会影响微生物组拼装,并产生显着的生态影响。本综述从泥土物理、水文和化学等方面描摹了微生物改变泥土环境的经由。探讨了微生物与泥土的相互作用奈何产生反馈回路,并筹商了奈何将微生物介导的泥土性质变化行为经管和驾驭微生物组的替代道路,以搪塞泥土威胁和大家变化。论文ID
原名:The interplay between microbial communities and soil properties
译名:微生物群落与泥土性质之间的相互作用
期刊:Nature Reviews Microbiology
IF:88.1
发表时候:2023.10
通信作家:Laurent Philippot
通信作家单元:法国勃艮第-弗朗什孔泰大学
DOI号:10.1038/s41579-023-00980-5
综述目次
1 绪论
2 泥土性质和微生物
2.1 泥土pH
2.2 泥土矿物资和金属
2.3 泥土结构
2.4 泥土水分
3 生态影响
3.1 微生物介导的泥土性质改变产生生态反馈
3.2 迤逦正反馈和负反馈回路
4 地盘运用和阵势变化
4.1 地盘经管扩充对于微生物介导的泥土性质变化的紧要性
4.2 运用微生物群落来搪塞泥土威胁和大家变化
5 论断张筱雨魅惑
主要内容
1 绪论泥土中赋存着地球上最各样化的微生物组。这种惊东谈主的微生物各样性与泥土中环境条目的广度有着内在筹商。泥土理化性质的权臣时空变异性促使微生物进化出许多不同的战术来搪塞顶点环境。自Beijerinck和Winogradsky的草创性议论以来,泥土微生物生态学家一直在寻求揭示微生物群落与其环境之间的相互关系。近几十年来,该规模一直尽力于详情哪些泥土特色能影响泥土微生物组。跟着议论神色的越过,使得议论东谈主员对泥土微生物的各样性张开了更全面的议论,详情了pH、泥土有机碳和氧分压等泥土性质是微生物组结构和微生物活性的要道运转因素。举例,一项议论通过宏条形码本领测定大家圭臬上的上层土样品,发现泥土pH在解释泥土细菌群落各样性和组成方面的要道作用。雷同,泥土中的缺氧微生境不错灵验地扼制微生物的矿化速度,并选拔性地保护某些被还原的有机化合物不被分解。比较之下,很少有议论揭示泥土微生物对其生境的影响,大多数议论都主要聚首在碳和氮库的轮回。但是,泥土微生物不仅参与营养和碳轮回,还通过各样生物地球化学和生物物理机制塑造泥土生境(图1)。最近的议论标明,一系列新发现的微生物经由不错影响泥土中元素的灵验性。以前几十年的议论标明,微生物不仅会加快岩石和矿物的风化,还不错通过生物千里淀来构建矿物结构。越来越多的把柄标明,微生物介导的泥土性质的改变不错产生生态影响,并影响局部微生物组的拼装和微生物活性。迥殊是,生物风化不错加多泥土中的营养灵验性,从而不仅进步已经发展出融解矿物资战术的微生物的妥当性,还进步了周围环境中存在的其它微生物的妥当性。但是,微生物对泥土生境产生影响的更平淡的生物和非生物关系性往往被忽视。本综述旨在强调泥土性质和泥土微生物之间的关系是相互的,这是由于复杂的因果关系汇聚和反馈效应可能会导致生态进化。最初,本文发挥了泥土微生物奈何影响泥土的物理和化学性质。其次,筹商了这些微生物运转的泥土性质变化的生态和进化恶果。终末,探索了经管和调控微生物组的潜在灵验的议论道路,以搪塞泥土威胁和阵势变化。鉴于微生物对泥土氮和碳库的影响已在之前的综述中筹商过,本文主要热心其他泥土性质,尽管本文强调了一些与氮和碳库关系的杰出例子。图片
图1.泥土环境条目与泥土微生物组之间的相互作用。a. pH、泥土有机碳和氧分压等泥土特色影响泥土微生物组的组成和功能。泥土微生物还通过各样生物地球化学和生物物理机制对其生境产生影响。后者受到的热心较少,以往的议论大多热心微生物对泥土碳氮动态的孝敬。b.该表示图回想了影响泥土化学性质(黄色)和物感性质(橙色)的各样微生物经由(绿色)。箭头的神采表示受影响的泥土性质。EPS,胞外聚合物;MICP,微生物劝诱碳酸盐千里淀。2 泥土性质和微生物2.1 泥土pHpH广泛被合计是主要的泥土变量,因为它影响着平淡的泥土生物和化学经由。与碳、氮和硫的生物地球化学轮回关系的微生物行为是产生氢离子和氢氧根离子最权臣的微生物经由,从而影响泥土pH(图1)。在碳轮回中,微生物呼吸产生的CO2在泥土溶液中融解形成碳酸(H2CO3)是氢离子的开首,从而导致泥土酸化。最近的议论标明,泥土呼吸产生的CO2中只好三分之一凯旋排放到大气中,而剩余的CO2则通过融解在泥土溶液中、生物行为和化学反应被阔绰。非共生真菌和共生真菌以及细菌都不错产生和分泌有机酸,这会导致泥土酸化。最近的议论发现,插足泥土溶液的大多数有机酸可能是由微生物产生的,而不是植物。相背,细菌对草酸盐的分解代谢与泥土pH的大幅加多关系。在氮轮回中有一个人所共知的泥土酸化经由,即细菌和古菌在硝化经由中将铵氧化为硝酸盐并产生氢离子,迥殊是在施用氮肥的耕地泥土中。举例,一项议论标明,硝化作用导致泥土pH在一个月内从7.5下跌到6.4,而通过群落驾驭来减少泥土硝化菌导致泥土pH比对照泥土加多了1。比较之下,氨化和反硝化作用是阔绰氢离子的经由,每摩尔氮仅阔绰硝化产生氢离子的一半。真菌的环境碱化是一种常见的步地,但还莫得得到很好的集结。广泛,这照旧由是由氨介导的,氨是一种高碱性化合物,是卵白质和氨基酸分解代谢的副居品,由菌丝分泌或输出。由于上层泥土的氮硫比在8-12:1的范围内,硫轮回对氢离子和氢氧根离子产生的孝敬约莫是氮轮回的十分之一。在通气讲究的泥土中,90%以上的硫广泛以有机方式存在,有机硫的矿化导致泥土酸化。雷同,细菌和真菌对无机硫化合物的氧化也会导致泥土酸化。许多其他生物地球化学轮回也不错产生氢离子和氢氧根离子,举例波及铁和锰的氧化还原反应以及波及钙、镁、钾和磷的风化反应。因此,细菌和真菌不错主动改变泥土pH,而反过来,泥土pH又是组成泥土微生物群落的主要因素。2.2 泥土矿物资和金属细菌和古生菌已经进化出酶促道路,使它们大意运用各样金属离子来获取还原性等价物并产生能量。铁行为地壳中含量第四丰富的元素,在这方面有着杰出的作用。固然在缺氧条目下,氧化铁(Fe(III))不错行为O2的替代电子受体进行呼吸作用,但在缺氧光配合用中,被还原铁(Fe(II))不错行为电子供体偶联在O2、硝酸盐以至CO2的酶促还原经由中。举例,据报谈,在稻田泥土和淹水丛林中,古菌以Fe(III)行为电子受体对甲烷进行厌氧氧化,随后蕴蓄Fe(II)。由于铁在中性pH条目下的融解度随氧化还原气象而变化,Fe(II)广泛比Fe(III)更易融解,铁的氧化还原转动广泛与矿物千里淀或矿物融解关系,从而影响泥土的氧化还原和吸附特色(见第3部分)。雷同,锰,以至铀和铬酸盐等有毒金属都不错被氧化和还原。由于它们的融解度取决于它们的氧化还原气象(融解的Mn(II)、Cr(VI)、U(VI)与千里淀的MnO2、Cr2O3和UO2),这些金属的微生物氧化还原转动也决定了它们的融解度和生物利费用。因此,它们的毒性或它们行为电子受体或供体的可运用性影响了泥土微生物的生态反应。已知Fe(II)氧化菌和Fe(III)还原菌也能产生混杂价氧化活性矿物,如磁铁矿(Fe3O4,其理思化学计量比为Fe(II):Fe(III)=1:2)或绿锈相。这些矿物具有活性,跟着时候的推移会进一步窜改为针铁矿等其他相。因为它们不错含有不同范围的Fe(II)/Fe(III)比率,而且具有平淡的氧化还原电位,这使得不同的泥土微生物群落不错运用这些矿物资行为电子供体或受体。因此,微生物形成的这种活性、亚厚实矿物不错影响泥土的氧化还原和吸附经由。除了用于产生能量之外,矿物或矿物关系元素(如P)或微量元素(举例锌、钼或钴)的金属离子因素也需要行为泥土微生物和植物的营养(举例,金属离子行为酶的催化中心)。由于大多数这些必需金属离子以难溶性矿物资的方式存在(Fe(III)氧化物和锰氧化物),或吸附在名义,或与矿物资共千里淀,因此,泥土微生物已经发展出风化战术来加多这些金属的融解度,从而进步这些金属的生物利费用(图2a)。加多金属的融解度不错通过酸化泥土环境来已毕,或者通过金属络合剂的合成和开释来已毕(举例,有机配体络合铁和其他金属离子,如锌、铜和锰)。迥殊是,微生物开释的氢离子、有机酸(如柠檬酸盐和草酸盐)或金属络合铁载体不错促进矿物的生物风化,包括花岗岩基岩和硅酸盐。这些岩石和矿物蚀变开释的元素不错进一步改变周围泥土环境的地球化学和矿物学条目。此外,一些原生生物(包括有壳变形虫)不错从泥土中罗致硅酸,形成由非晶态二氧化硅组成的骨架,这照旧由被称为生物硅化。在丛林泥土中,来自有壳变形虫的生物硅化进度与树木通过凋落物开释的二氧化硅尽头,这强调了原生生物与泥土二氧化硅动态的关系性。细菌和真菌不仅不错通过金属离子的氧化还原转动参与矿物融解和矿物形成,还不错通过改变CO2和碳酸氢盐浓度(代谢副居品)以及泥土pH值来劝诱碳酸盐矿物千里淀(图2)。微生物劝诱碳酸盐千里淀(MICP)不错影响泥土的许多物理和机械特色,从而导致导水性裁汰和剪切强度加多。参与MICP的一些关系微生物代谢包括尿素水解、反硝化和光配合用。举例,在尿素水解经由中,尿素被微生物脲酶水解,形成氨和氨基甲酸。然后,氨基甲酸水解生成氨和碳酸,而氨和碳酸又生成碳酸氢盐离子(图2b)。
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图2.微生物分解矿物资并构建矿物结构。a.参与矿物风化的微生物经由。b.由尿素分解菌引起的碳酸钙千里淀导致泥土颗粒的团结。c.黑云母的全粒级扫描电镜图像(左)和基脚扫描电镜图像(右)自满,接种微生物后黑云母的基脚发生了骨子性变化。d.接种巴氏芽孢杆菌(Bacillus pasteurii)后7天,微生物劝诱碳酸盐千里淀产生的方解石千里淀的扫描电镜图像。e.巴氏芽孢杆菌劝诱碳酸盐千里淀后,未处理砂和处理砂截面的扫描电镜图像。2.3 泥土结构泥土结构,即泥土颗粒的三维摆列和相应的孔隙空间,可能是泥土微生物群变化的最要道的泥土参数之一。这种微生物影响是动态的,与“结构”是静态泥土特色的判断相背。泥土团员体是泥土结构的基本组成部分,它们相互之间的结协力比与周围其他颗粒的结协力更强。泥土团员体是泥土结构的组成部分,不休形成、厚实并再次分解。除其他运转因素外,这些经由受到微生物组的影响,因为微生物不错影响泥土颗粒的空间摆列,通过其细胞和代谢居品厚实这种结构,并在分解将泥土颗粒团结在一皆的团结剂时导致团员体解体。泥土微生物组也不错迤逦影响泥土团员体,举例,通过菌根真菌或其他与根关系的真菌、病毒或细菌对植物和植物群落的影响。许多践诺议论已经讲解了泥土微生物在泥土团员体中的明确作用,细菌和真菌广泛比泥土动物具有更大的影响。细菌对大团员体和微团员体(小于250 μm)的形成很紧要,而真菌对大团员体的形成最紧要。真菌一直是泥土团员体议论的重心,因为它们的丝状性质、团结剂的分娩,以及不错治愈名义极性的两亲性卵白质的产生(即疏水卵白)使它们成为颗粒缠绕和物理纠缠的灵验媒介(图3)。迥殊是,一项meta分析自满,丛菌根真菌行为大多数陆地植物的共生菌,对泥土团员体有狠恶的积极作用。最近,有议论通过基于性状的神色探索了微生物对泥土团员体的孝敬,其中功能性状被用来展望特定分类群对泥土团员体的紧要性。举例,对于腐生真菌,紧要的菌丝性状包括菌丝密度和分解团员体团结剂的分解酶的枯竭。胞外聚合物(EPSs),包括多糖、卵白质和脂质,也起到团员体团结剂的作用,这也适用于细菌。蓝细菌行为泥土上层生物结皮群落的一部分,不错通过产生EPSs来促进泥土厚实。从泥土团员体的圭臬到更小的圭臬,微生物与粘土矿物的相互作用也变得很紧要。细菌和真菌在矿物和有机名义形成生物膜,并通过风化作用改变矿物的性质,微生物细胞或细胞居品粘概叹吸附在这些颗粒上,不错创造故意于微团员体形成的条目。因此,各样微生物群都会影响泥土团员体,从小圭臬(举例矿物改性与相互作用)到中等圭臬(举例,通过真菌菌丝厚实泥土团员体),再到最大圭臬(举例,丛枝菌根真菌对植物群落组成的变化转动为对泥土结构的影响)。
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图3.影响泥土团员的微生物经由。a.泥土中的细菌和真菌以多种方式影响泥土团员体,包括生物物理、生化和生物经由。b.真菌菌丝摆列粘土(高岭石)颗粒并渗出皆集粘土颗粒的胞外聚合物的电子显微镜图像。c.电子显微镜图像翔实展示了真菌菌丝缠绕。在团员体的名义也不错不雅察到细菌。2.4 泥土水分微生物不仅会被迫地反应泥土湿度,还不错主动改变泥土与水关系的性质,举例透水性、捏水性和挥发(图4)。微生物不错通过至少三种被平淡界说的机制来改变泥土水文。最初,细菌和真菌不错分泌凯旋改变泥土水分动态的化合物。这些化合物包括EPSs,它们加多泥土和沙子的捏水性,通过堵塞大孔隙裁汰水力传导性,减缓泥土的挥发速度,由于疏水性的增强而松开再润湿速度,而且由于较小的孔径不易去富足而在干燥条目下保捏液相的一语气性,从而使营养物资和代谢居品得以扩散。这些微水文生态位的机械和水文特色被讲解是EPS水凝胶与泥土颗粒之间相互作用的新兴特色。雷同,真菌不错产生粉饰在泥土颗粒名义的化合物,从而改变泥土斥水性的大小和主义。这类化合物包括范围平淡的两亲性化合物(举例疏水卵白),根据条目不错是疏水的或亲水的。其次,如前所述,微生物不错改变泥土颗粒、孔隙组织和泥土结构的凝合力,从而影响泥土的透水性和捏水性(图4)。在以前的15年里,X射线打算机断层扫描本领的快速发展,使东谈主们大意取得前所未有的未受侵略和湿气泥土样品孔隙系统的3D图像,以及泥土孔隙的大小、方式、体积和连通性的定量信息。用有机化合物孵育以刺激微生物孕育的泥土孔隙系统与无菌对照泥土的比较标明,微生物行为广泛会加多泥土微孔的体积,这些孔隙大意通过毛细力保捏可用水,从而加多捏水性(图5)。第三,有把柄标明微生物不错促进水在泥土中的领悟。这种步地在菌根真菌中得到了最佳的议论,在一定条目下,菌根真菌不错灵验地加多根系对水分的罗致,被迫地促进水分在植物间沿着菌丝领悟,并改变水分在泥土剖面中的散播。菌根真菌对泥土水分灵验性的影响不错大到足以减轻干旱对植物分娩力的影响。菌根对水分领悟的孝敬可能很大,最近的一项议论标明,沿菌根菌丝运送的水分占宿主植物蒸腾水分的近35%。固然泥土中还有其他微生物,包括丝状细菌和腐生真菌,也可能通过泥土再行分派水分,但非菌根微生物对泥土中水分运载的孝敬还未得到很好的议论。微生物改变水分灵验性的这三种机制不一定是相互独处的。鉴于泥土中发现的微生物类群的平淡各样性,以至在单个团员体中,这些经由可能同期发生,也可能在给定泥土剖面的不同位置分层。雷同,微生物对泥土水文的任何影响也不是弥远不变的。微生物对泥土水文孝敬的复杂性,以及相应的泥土水文的复杂性(以至在莫得微生物行为的情况下),使得先验展望微生物可能改变给定泥土中可用水的进度具有挑战性。
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图4.对与水文关系的泥土特色有不同影响的微生物经由。微生物经由在左图中以绿色表示,泥土特色的改变和对泥土水文的影响分别在中间和右边的图中表示。举例,微生物产生的胞外聚合物(EPS)也与泥土颗粒的重组和团结以及孔隙的堵塞关系。总计这些经由都不错凯旋或迤逦地改变水凝胶的形成、微孔大小、团员体厚实性和水力传导性,从而对泥土水文能源学产生影响。图片
图5.运用微生物群落搪塞泥土威胁和大家变化。可用于减轻泥土侵蚀,减少泥土浑浊和干旱,以及改善营养失衡和碳固存的微生物经由示例(即物理缠结、胞外聚合物的产生、蜡质降解、碳酸盐千里淀、生物降解、风化和生物地球化学轮回)。3 生态影响3.1 微生物介导的泥土性质改变产生生态反馈由于微生物不错改变很大范围的泥土性质,预期这些微生物运转的泥土性质的变化将影响微生物的妥当性。要是这些变化捏续存在,微生物不错通过潜在的妥当性进化来影响跨代的选拔压力,以反应环境的变化。这种生物体主动地改变我方的选拔环境的经由,是生态位构建表面发展的中枢。生态位构建表面包含进化生态位和生态接收的倡导,以展望环境的生物修饰不错对现代生物群产生生态恶果,从而激发进化反应。因此,生态位构建表面的基本前提是,生物不错通过改变生物和非生物的环境条目,行为当然选拔的有劲媒介。固然已有议论标明生态位构建可能是一种普遍步地,但微生物修饰对泥土的生态进化反馈仍未得到充分议论。但是,践诺室议论已经讲解了微生物构建生态位的渊博后劲,妥当性生态位的构建在约莫100代以内就出现了,进化的假单胞菌菌株在先人环境中的妥当性较低讲解了这小数。微生物生态位构建的一个典型例子是蓝细菌开释氧气激发的大氧化事件(GOE),这是一个捏续突出200Myr的时期,在此时间,总计这个词地球大气的窜改为好氧生物提供了竞争上风。GOE也弗成逆转地改变了地球名义的矿物学,并可能凯旋或迤逦地产生了地球上大多数已知的矿物种类。越来越多的把柄标明,矿物类型与有机碳基质的特色相团结,不错在相对较短的时候(6~18个月)内对泥土微生物群落的拼装和组成产生影响,因此标明矿物转动不错改变微生物的选拔压力。举例,已有议论标明,Fe(III)氧化物特色(水铁矿、针铁矿或赤铁矿)和资源可取得性的变化不错将Fe(III)还原群落从主要的金属呼吸生物(Geobacter sp.)窜改为发酵生物(Enterobacter sp.)和/或硫酸盐还原生物(Desulfovibrio sp.),这不错减少刚烈铁库。泥土矿物资也通过微生物的风化作用而转动,这也可能通过提供适度元素而赋予其凯旋的妥当性上风。事实上,转录分析标明,一些泥土真菌,如外生菌根真菌Amanita pantherina在清楚于含钾矿物时,会上调加快风化的酶的抒发和高亲和力钾转运系统的抒发。这一收尾赞助了一种假定,即风化导致了增强矿物资营养物资开释和罗致的妥当。EPS的产生对泥土性质的改变亦然积极微生物生态位构建的候选因素,因为EPS的产生不错通过提供对生物和非生物要挟(如盐度和干旱)的保护来减轻选拔压力,从而督察故意于孕育的环境条目。举例,已有议论标明,泥土假单胞菌(Pseudomonas sp.)在干燥条目下产生更多的EPS,这灵验地减缓了泥土水分的流失,即使在干燥条目下也能保捏泥土水相的一语气性,从而使营养在这种条目下仍能向细菌扩散。但是,微生物也可能以裁汰其合座妥当性的方式改变其局部环境。这种负反馈已在践诺室议论中报谈过,其中,泥土细菌将葡萄糖培养基酸化到导致其去世的进度。EPS的产生对泥土水文的改变也可能导致负反馈。举例,微生物产生的EPS导致的捏水性加多最终会导致泥土孔隙堵塞,跟着EPS的蕴蓄和优先流动旅途的减少,微生物活性会跟着时候的推移而受到扼制。但是,在当然环境中发现的复杂微生物群落中,生态位变化引起的凯旋负反馈在多猛进度上可能发生尚不表示。3.2 迤逦正反馈和负反馈回路活命在泥土中的生物会形成各样而复杂的群落,具有多种相互作用。因此,一些群落成员的生态位构建不错改变局部的环境条目,从而改变周围其他生物的妥当性。微生物生态位的构建还不错集结为受环境变化影响的物种之间竞争或配合的妥当性变化。这种迤逦反馈回路是由微生物介导的环境条目变化通过微生物相互作用的变化引起的,在泥土团员体中已有报谈。举例,当氧气扩散受到适度时,由于微生物呼吸作用,团员体里面从有氧气象窜改为无氧气象,这为细菌提供了竞争上风,使它们大意运用氧化方式的氮行为替代电子受体,并导致反硝化活性加多。雷同,议论东谈主员发现,调控氧浓度以及假单胞菌菌株的代谢,以裁汰其改变氧环境的智力,不错改变妥当性放射能源学,因此提供了微生物通过生态位构建进化的实考把柄。由于真菌广泛被合计对干旱的反应不如细菌敏锐,真菌产生的疏水化合物不错减少泥土中的水分渗入,这可能使它们比细菌更具妥当性上风。许多泥土微生物通过产生铁载体来影响金属的生物灵验性,铁载体是一种复杂的有机分子,不错螯合固相铁,从而使铁通过铁载体受体被融解和罗致。因此,铁载体产生介导的泥土铁的固存提供了一种妥当性上风,使铁无法被竞争者获取。相背,一些铁载体-铁复合物不错被铁载体“诈欺者”所罗致,这些“诈欺者”撤废铁载体,但不产生我方的铁载体,因此大意与非排他的铁载体分娩者竞争。生物泥土结皮散播平淡,约占地球陆地名义的12%,也能产生与生态关系的反馈回路。生物结皮的形成广泛是由前卫的丝状、束状蓝藻引起的,它们皆集泥土颗粒并厚实松散泥土的名义,举例具鞘微鞘藻(Microcoleus vaginatus)和斯坦微鞘藻(Microcoleus steenstrupii)。人所共知,生物结皮不错通过改变要道的泥土特色(举例营养灵验性、捏水力、pH、泥砂和粘土含量)来影响微生物群落的各样性和组成。举例,与非根际泥土微生物群落不同,与具鞘微鞘藻关系的生物结皮菌群含有更丰富的重氮营养细菌。因此,通过创造可被其他生物运用的生境和资源,活命在生物结皮中的微生物不错改变选拔压力,并影响在结皮发育后期涉过甚他蓝细菌、细菌、真菌以及地衣和苔藓植物的演替动态。对于微生物介导的泥土性质改变的生态和进化恶果的许多问题仍未治理。举例,与其他已知的影响微生物妥当性的环境因素比较,这种对当地生境改变的相对紧要性是什么?微生物介导的泥土性质的改变在多猛进度上是进化效应,而不是选拔压力的变化?泥土在微不雅圭臬上具有极其异质的特征,不错看作是不同微生物生境的集中。与分析微圭臬泥土生境过甚住户关系的神色学挑战昭着是治理这些问题和其他问题的瓶颈。此外,微生物改变其生境的生态影响也未得到充分意志。生态位构建表面不错提供一个有用的倡导框架,以加深东谈主们对泥土微生物与其物理化学环境之间的反馈回路的集结。4 地盘运用和阵势变化4.1 地盘经管扩充对于微生物介导的泥土性质变化的紧要性几十年的议论标明,许多东谈主类行为不错从根柢上改变泥土性质和泥土微生物组的组成。但是,很少有东谈主议论地盘经管扩充对泥土微生物组的影响不错在多猛进度上通过生态位构建迤逦地促进泥土性质的变化。事实上,尽管该规模在神色论上取得了许多越过,但将地盘经管扩充变化对泥土性质的凯旋影响与泥土生物群改变介导的迤逦影响分散开来仍然具有挑战性。举例,在栽培前对上层泥土进行机械混杂的耕耘和犁地神色会对真菌菌丝汇聚和细菌胞外多糖的产生有不利影响,这两者都会导致如前所述的泥土团员体厚实性的裁汰。雷同,耕耘也会促进泥土侵蚀,迥殊是在作物栽培前败露的泥土清楚在强降雨或大风事件中时。这种侵蚀可能会因生物结皮和厚实团员体的丝状微生物孕育的粗疏而进一步加重。防治侵蚀是寰球范围内越来越多地领受免耕农业的原因之一,因为跟着时候的推移,上层泥土的结构往往融会过促进微生物的督察和收复而得到改善,从而增强皆集。农田以及经管的草原和丛林广泛也通过添加有机或无机肥料取得更多的营养。这种施肥会对泥土微生物组产生捏续影响。值得翔实的是,施用铵基或尿素基肥料不错促进硝化细菌的活性,这不错大幅加多泥土酸度(如前所述)。这种与硝化作用关系的泥土酸度的加多幅度很大,需要在农田中施用石灰来中庸,这对农民来说是一笔特地的花销。跟着硫行为杀菌剂或肥料的频繁使用,也会发生近似的微生物介导的酸化,迥殊是在栽培苜蓿、番茄或酿酒葡萄的系统中,因为这些作物常常受到高硫化合物的施入。这种硫的施用不错通过产生硫酸来促进硫氧化菌的活性和泥土酸化。农药在农田中的应用也被讲解凯旋或迤逦地影响微生物群落,从而影响泥土性质。举例,据报谈,除草剂对促进团员体厚实性的泥土光合藻类和蓝藻群落产生无益影响,导致泥土团员体粒径减小42%。当然生态系统向农田的大限度转动促进了食粮分娩的加多,但也对泥土生物各样性和生物对泥土性质的作用产生了权臣影响。举例,将雨林窜改为橡胶和棕榈油栽培园,导致泥土中有壳变形虫的数目减少了50%,这一瞥变可能会改变生物硅池,并跟着时候的推移加多硅的亏空。植物与微生物的相互作用也可能对泥土性质产生影响,而泥土特色可能因作物种类而异。举例,一项13CO2温室示踪调查标明,柳枝稷栽培进步了微生物胞外多糖的产量和泥土团员体的厚实性。弥远栽培柳枝稷田与足下一年生作物田比较,柳枝稷田的胞外多糖含量更高,这不错解释柳枝稷田泥土团员体加多和泥土有机碳捏久性增强的原因。4.2 运用微生物群落来搪塞泥土威胁和大家变化鉴于微生物不错通过多种方式影响泥土性质,因此奈何通过凯旋/迤逦调控泥土微生物组来搪塞泥土威胁和大家变化十分紧要。在答谢这个问题之前,必须强调的是,农业规模运用抗菌化合物和有机肥料等来调控泥土微生物群落过甚行为已经有悠久的历史。但是,运用微生物治理泥土威胁(如侵蚀、浑浊和营养失衡)的更动神色十分有出息。举例,有议论冷落,导致松散泥土颗粒胶结的MICP可用于适度侵蚀酿成的有机质和营养丰富的表土层的亏空。但是,在MICP的应用从践诺室限度或小限度践诺升级到大限度工程扩充之前,还需要进一步探究。MICP不错通过许多不同的经由来已毕,当前正在议论生物刺激(即通过提供相宜的营养培养基来刺激腹地尿素水解细菌)和生物强化(即接种外源性细菌与千里淀培养基一皆)以促进MICP。一项践诺室限度议论发现,用巴氏芽孢杆菌(Sporosarcina pasteurii)、CaCl2和尿素处理沙质泥土,MICP产生了120 kg m−3的方解石,填充了近10%的孔隙空间。雷同,在沙漠泥土中进行的一项MICP缓解风蚀的田间调查标明,与未经处理的地块比较,处理地块侵蚀深度减少了95%。但是,MICP还不错通过进步粘土的捏水力和裁汰其干燥开裂来影响泥土水文。一些践诺室和田间调查也强调了使用丝状蓝细菌行为接种剂来厚实泥土团员体并适度水和风侵蚀的后劲。举例,与未接种的对照地块比较,单独接种蓝细菌或与其他细菌复配接种可使水土流失减少77~89%。泥土浑浊是由有机或无机浑浊物引起的,如杀虫剂和重金属。由于微生物渊博的代谢智力,其在降解杀虫剂等浑浊物或固定重金属(如铀、铜、铬或砷)等浑浊物方面具有渊博后劲。一些议论强调了基于微生物的治理决策以及微生物和植物的合并使用对受浑浊泥土进行生物设备的后劲。MICP也被行为重金属生物设备战术进行了议论,因为在与碳酸盐共千里淀后,有毒金属如铅(Pb)被固定。泥土微生物是氮、磷和钾等许多元素的生物地球化学轮回的要道参与者,其在营养灵验性中的作用已得到平淡招供。最近的议论标明,微生物风化不错通过开释泥土矿物资或碎石中的宏量营养素和微量营养素来加多泥土肥力。举例,将溶钾芽孢杆菌菌株解与云母一皆接种可进步植物对钾的罗致和泥土中钾的灵验性。当今平淡使用硝化扼制剂来最大限制地减少耕地泥土中氮的亏空。因此,扼制氨单加氧酶可防守氨转动为硝酸盐,硝酸盐不仅极易浸出,而且还融会过反硝化作用导致温室气体N2O的排放。因此,政府间阵势变化特意委员会也建议使用硝化扼制剂来减少农业温室气体排放。除凯旋参与温室气体产生和阔绰的经由除外,泥土微生物还不错通过许多其他经由来匡助减缓阵势变化。由于碳酸盐中的碳尽头厚实(102–106年),因此运用导致CO2千里淀成碳酸盐的微生物经由来固碳,从而减少温室气体排放。有议论展望,将以蓝细菌为主的菌群接种到蛇纹石尾矿中,不错在几周之内以碳酸盐千里淀的方式固存2600多吨CO2。阵势变化的另一个预期恶果是,许多地区将阅历更大限度、更频繁的干旱。由于泥土微生物不错影响泥土水文,是以添加对泥土水分有权臣影响的特定微生物有望促进更灵验的捏水或透水,从而减轻植物干旱要挟的影响。举例,由于泥土颗粒上的疏水涂层不错加多斥水性,议论东谈主员已经奏效讲解,田间泥土接种蜡质降解细菌分枝杆菌(Mycobacterium sp.)不错加多水分渗入。雷同,在农业泥土中接种枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)菌株不错降解疏水性化合物并产生生物名义活性剂,加多了水分渗入和含水量,同期裁汰了斥水性。迄今为止,许多运用微生物反抗泥土威胁的拟议神色依赖于泥土接种,但这仍然具有挑战性。最初,它需要经济高效地分娩大都接种物并弯曲到田间。其次,已知生物和非生物要挟会影响微生物接种剂的定殖和灵验性,从而导致田间条目下的性能不一致。此外,东谈主们越来越热心微生物接种剂对腹地泥土微生物组的可能留传影响,这会对督察泥土健康所需的其他紧要泥土经由产生难以料思的恶果。但是,微生物接种剂因其对植物有益的作用已平淡应用于农业。举例,在巴西,2018年有3680万公顷的大豆田接种了交易根瘤菌接种剂。由于微生物越来越被视为矿物肥料和农药的替代品,最大的农业公司当今正在自便投资微生物接种剂。论断
本篇综述强调了泥土微生物通过改变其周围泥土性质或通过构建矿物结构来改变其环境的多种方式。这些环境变化包括pH、金属灵验性、矿物组成、团员体和泥土水文的变化,这些变化权臣改变了泥土的理化性质。人所共知,泥土性质会影响泥土微生物群落和组成,因此泥土性质与泥土微生物之间的关系是相互的。微生物-泥土相互作用需要因果关系和反馈汇聚,其中先前选拔的微生物运转环境变化,因此,微生物运转的泥土特色变化随后塑造微生物群落组成和行为,并可能形成进化轨迹。但是,在现代泥土微生物生态学中,这些由微生物-泥土相互作用产生的反馈回路往往被忽视。为了推动这一规模的发展,需要将泥土科学、生态学、生物地球化学、进化和微生物学团结起来进行空洞议论。由于微生物群落和泥土性质的相互关联性,以议论单个因素的还原论神色来详情潜在的机制仍然具有挑战性。鉴于保护和收复泥土的不毛需要,未来的神色应该运用从议论当然系统和泥土生物之间的跨界相互作用中取得的视力。了解微生物组在塑造泥土性质中的功能作用的推崇也不错来自于更积极神色的使用,即在受控践诺中凯旋驾驭微生物群落。这种议论应该包括检测泥土微生物生态位构建的进化收尾。从本综述中的把柄来看,微生物运转的泥土性质变化也不错用于扩充,举例缓解泥土侵蚀,促进碳固存或通过生物设备收复受浑浊的泥土。泥土微生物组的定向修饰是一个新兴的议论规模,需要更好地了解奈何运用微生物介导的泥土性质变化来搪塞泥土健康的威胁和其他环境挑战。 本站仅提供存储职业,总计内容均由用户发布,如发现存害或侵权内容,请点击举报。